НЕГАТИВНАЯ ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВ. СООБЩЕНИЕ I. ЭТИЛЕН

Процесс формирования симбиотических клубеньков в результате взаимодействия бобовых растений и ризобий контролируется обоими партнерами. Со стороны растения важная роль принадлежит системе гормональной регуляции, в которую вовлечены все классы фитогормонов, выявленные у растений. Негативная регуляция клубенькообразования имеет большое значение, поскольку формирование симбиотического клубенька является для растения весьма энергозатратным процессом. Более того, при взаимодействии с неэффективным штаммом ризобий возможно формирование клубеньков, в которых не происходит фиксация азота, что не выгодно для растения. В настоящее время имеются данные о вовлечении в негативную регуляцию развития клубеньков четырех фитогормонов: этилена, абсцизовой, жасмоновой и салициловой кислот. В обзоре рассмотрена роль этилена в негативной регуляции клубенькообразования. Этилен негативно контролирует количество формируемых симбиотических клубеньков на различных стадиях их развития. Так, первый негативный эффект этилена проявляется уже на уровне кальциевых осцилляций, вызываемых действием Nodфакторов, продуцируемых ризобиями. В дальнейшем этилен негативно влияет на деформации корневых волосков, стимулируемых Nod-факторами, рост инфекционной нити, а также на развитие клубенькового примордия. У тропического бобового Sesbania rostrata Bremek. & Oberm. этилен подавляет активность клубеньковой меристемы, что приводит к формированию детерминированного типа клубенька (с ограниченной активностью меристемы), в то время как в отсутствие этилена формируются недетерминированные клубеньки (с продолжительной активностью меристемы). В то же время выявлено, что у сои Glycine max (L.) Merr. этилен не участвует в регуляции клубенькообразования. По-видимому, роль этилена нельзя однозначно связывать с типом формируемых клубеньков, так как у других бобовых растений, формирующих, как и соя, детерминированные клубеньки, этилен негативно влияет на число образуемых клубеньков. Предполагается, что синтез этилена в инокулированных корнях запускается Nod-факторами, при этом активируются защитные реакции растений, ведущие к ограничению количества формируемых клубеньков. Гиперклубенькообразующий мутант Medicago truncatula Gaertn. sickle, несущий мутацию в гене MtEIN2 ― ключевом компоненте пути сигнальной трансдукции этилена, характеризуется, по данным протеомного анализа, сниженным уровнем активации защитных реакций. Примечательно, что не только растения, но и ризобии могут контролировать уровень этилена в ризосфере, влияя тем самым на количество формируемых клубеньков. Одним из таких механизмов служит синтез некоторыми штаммами ризобий ризобитоксина, имеющего структурное сходство с ингибитором синтеза этилена аминоэтоксивинилглицином (АВГ). Другой механизм распространен более широко среди ризобий и связан с синтезом АЦК-дезаминазы, фермента, расщепляющего предшественник синтеза этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК). Таким образом, очевидно, что регуляция уровня этилена может иметь важное практическое значение, потенциально позволяя увеличить способность растений к клубенькообразованию. Хотя следует заметить, что число формируемых на растении клубеньков является предметом тонкой регуляции со стороны растения, поскольку образование клубенька сопряжено с большими энергетическими затратами. Более того, нельзя забывать, что этилен стимулирует развитие корневых волосков, поэтому снижение его уровня может повлиять на всасывающую способность корня и привести к дефициту питательных элементов.

• Цыганов В.Е.
• Цыганова А.В.

• Искусство. Декоративно-прикладное искусство. Фотография. Музыка. Игры. Спорт

• Естественные науки
• Сельское хозяйство. Лесоводство