РУАЭСТ (RUAEST)
ОЦЕНКА МЕРЫ ИНФОРМАЦИОННОГО ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
Одна из основных целей генетики растений и животных — это идентификация и картирование генов. При определении генетического сцепления обычно стараются установить, какие маркерные локусы (маркеры) имеют аллели, косегрегирующие с аллелями желаемого локуса. Пригодность маркера для указанных целей зависит от числа аллелей, которые имеет этот маркер, и их соответствующих относительных частот. Количественно степень полиморфизма обычно измеряется двумя различными величинами, или показателями (мерами), — гетерозиготностью (heterozygosity, Н), для которой объективный алгоритм оценки и формула изменчивости хорошо известны (M. Nei с соавт., 1974; M. Nei с соавт., 1979), и величиной информационного полиморфизма (рolymorphism information content, PIC) (D. Botstein с соавт., 1980). Исходя из этого в работе на основе данных литературы описаны статистические подходы, применяемые для анализа информационного полиморфизма. Рассмотрены меры информационного полиморфизма, гетерозиготности и некоторых сопутствующих величин, определяемых при оценке генетического разнообразия как на межвидовом, так и на внутривидовом популяционном уровне. Мера, или величина, информационного полиморфизма (PIC) определяется способностью маркера устанавливать полиморфизм популяции в зависимости от числа обнаруживаемых аллелей и распределения их частот (D. Botstein c соавт., 1980). Таким образом, PIC выявляет дискриминационную способность маркера, фактически зависит от числа известных (устанавливаемых) аллелей и распределения их частот и тем самым эквивалентна генному разнообразию. Для доминантных маркеров максимальное значение PIC составляет 0,5. Следует отметить, что в случае маркеров с равным распределением частот внутри популяции величина PIC выше. Маркеры с множественными аллелями имеют еще большие значения этого показателя, однако при этом величина PIC также зависит от распределения частот аллелей. С помощью 21 пары SSR (simple sequence repeats) и 12 пар S- SAP (sequence specific amplified polymorphism) праймеров у 96 образцов Brassica rapa L. из стержневой коллекции ВИР мы обнаружили 135 SSR и 123 S-SAP полиморфных маркера. Среднее значение PIC для обоих типов маркеров — 0,316, тогда как для микросателлитных маркеров — 0,257, для S-SAP маркеров — 0,379, то есть в среднем на 50 % выше. Ожидаемую (HE) гетерозиготность обычно определяют, когда описывают генетическое разнообразие, поскольку она менее чувствительна к размеру выборки, чем наблюдаемая гетерозиготность (НО). Если HO и HE схожи (достоверно не различаются), скрещивание в популяции происходит практически случайно. При HO < HE, популяция инбредная. Если HO > HE, то в популяции система случайного скрещивания преобладает над инбридингом. Эффективное мультиплексное отношение (effective multiplex ratio, EMR) определяют как произведение общего числа полиморфных локусов (на праймер) и доли полиморфных локусов от их общего числа (W. Powell с соавт., 1996; J. Nagaraju с соавт., 2001). Маркерный индекс (marker index, MI) — статистическая величина, используемая для оценки суммарной пригодности маркерной системы (чем выше значение MI для методики, тем она лучше) (W. Powell с соавт., 1996; J. Nagaraju с соавт., 2001). Чтобы отразить способность сочетания «праймер—применяемая методика» устанавливать различия между большим числом генотипов, используют показатель разрешающей способности (resolving power, Rp) (J.E. Gilbert с соавт., 1999; A. Prevost с соавт., 1999). Представлена информация о некоторых продуктах программного обеспечения, которое может быть использовано для расчета величины информационного полиморфизма и гетерозиготности. Приведены формулы для установления эффективного мультиплексного отношения, маркерного индекса и показателя разрешающей способности комбинации «праймер—применяемая методика».